在19世纪中期的欧洲，有一种生物征服了整片欧洲版图，她体态婀娜轻盈，是响当当的不婚主义者，字典里没有男人这个词儿，最硬气的是她连生孩子都不需要男人，绝对是当之无愧“女王”。她的名字叫Phylloxera（根瘤蚜虫），在科学界有许多学名， 最早叫做Phylloxera vastatrix（the devastator）和 Phylloxera vitifoliae（A. Fitch），现在比较正确的叫法是Dactylasphaera vitifoliae（H. Shimer）。
Phylloxera，是不是感觉她的裙子充满女王范和复古风？下一季的时装周她穿的这身复古仙女裙要火，她还补充道，她从不跟风时尚，因为她就是时尚本人。每一句都霸气侧漏有没有。
雌性根瘤蚜虫Phylloxera，体型1毫米，黄色蚜虫，单性生殖，也就是说她可以跳过受精直接产卵，当然也因为这样，她的幼崽也大多都是雌性。它的生命周期非常复杂，可以依赖树根或树叶两种不同的取食形态，通过注入唾液来产生瘿瘤，吸食葡萄树的汁液生存，造成树根畸形，对葡萄藤造成致命损害。
Phylloxera其实最早土生土长在美国，她主要吃美国葡萄藤的叶，因为根（嘴）太老（挑），但是由于美国葡萄藤自愈能力好，再加上Phylloxera通常都不会把自己吊死在同一株葡萄藤上，吃吃换换，这样她和美国葡萄园也就相安无事。早期的欧洲殖民者曾想要把欧洲葡萄藤引入北美，但都屡种屡败，原因就在于欧洲葡萄藤Vitis Vinifera没有抵抗根瘤蚜虫的能力，当时根瘤蚜虫还未被发现和研究。
在农业史上，它与爱尔兰的马铃薯枯萎病相媲美，从此成为世界葡萄酒历史上最惨痛的一页。例如，在法国，大约有250万公顷的葡萄园被毁，不论是著名的酒庄或是贫农的葡萄园，无一例外。对于19世纪60年代末的法国葡萄种植户来说，他们只能眼睁睁的看着葡萄园一片片无故死去。
生长周期示意图，图片来源：Jancis Robinson, The Oxford Companio
根瘤蚜征服欧洲
第一次在欧洲大陆发现是1863年，具体是谁带到欧洲，学者们议论纷纷，毕竟怪来怪去，只有找出“真（替）凶（罪羊）”来人们才可以平息心底的怒气，可不是，只有这样事情才可以得到根本性的解决嘛。
19世纪中期，大量的植物被引进欧洲。这种贸易得到了维多利亚时代贵族的大力支持，精致的花园、温室和音乐学院都是当时的标配。仅在1865年，就有460吨价值23万法郎的植物被引进法国，到19世纪90年代，这一贸易已增长到2000吨。1875年，从美国进口了50吨，其中大部分是藤蔓。毫无疑问，根瘤蚜也被放行了。
George Ordish在The Great Wine Blight一书中指出病虫始发于伦敦，牛津大学的昆虫学家韦斯特伍德教授从伦敦郊区汉默史密斯的温室里收到了昆虫样本，因为昆虫是在叶子上的，所以藤本植物很可能来自美国，这些植物甚至可能是英格兰的害虫的来源。他在报告中指出他还不能做出非常肯定的判断—因为“缺乏对雄性的了解”。一个法国人也表示难以理解：为什么这种生物的繁殖竟然不需要男性？！Incroyable! 太不符合（法式）科学了。
欧洲的葡萄藤从来都没有接触过这么“豪放”的病虫，每天住大别墅吃山珍海味，恣意地在葡萄根下面搭窝产子，这还不止，更过分的是她有事没事就到附近的葡萄产区继续搭窝产子，就这样她的后代们一直从英国到法国，传到葡萄牙和西班牙，一直传到德国，最终称霸整片欧洲，几乎无一幸免。
葡萄根瘤在甚至在世界范围内分布广泛，在加利福尼亚(1873年)、葡萄牙(1871年)、土耳其(1871年)、奥地利(1872年)、瑞士(1874年)、意大利(1875年)、澳大利亚(1877年)、西班牙(1878年)、阿尔及利亚(1885年)、南非(1885年)、新西兰(1885年)和希腊(1898年)。世界上几乎没有什么地方可以免受虫害，尽管澳大利亚的部分地区(被严格隔离)、中国部分地区、智利、阿根廷、印度、巴基斯坦和阿富汗，以及一些地中海岛屿，如克里特岛、塞浦路斯和罗德岛等少量地区得以幸免。
全民大战根瘤蚜
刚到欧洲的那段时间，整个欧洲炸开了锅，很长一段时间没人知道他们的葡萄藤到底是怎么死的，引起了不小的恐慌。因为她喜欢欧洲葡萄藤Vitis Vinifera的树根，所以总躲在很深的根系慢慢摧残葡萄树，表面上看不出有什么疾病，又没有人吃饱撑的会把一株外表健康的葡萄藤从土里挖出来，况且葡萄根系发达，少则几米多则几十米，刨根也不是轻松的活儿，于是这事就成了一桩悬案。
由于在当时单单葡萄酒的税收在欧洲国家就是一项很重要的经济来源，发生这么重要的事情，政府部门当然不能坐以待毙，比如说，法国政府当时悬赏30万法郎，条件只有一条——只要有人可以彻底消灭这个“贱人”！
于是乎，欧洲全民消灭这位“传奇女王”活动就华丽丽的展开了，作为一道脑洞题，欧洲人民必须抓紧时机展现其文明的博大精深。首先，咱们试试用二硫化碳毒死她，但是结果不太理想，她没被毒死，工人死伤反而更惨重。那么，咱们再试试活埋蟾蜍？说不定她们看到这么丑的蟾蜍会害怕得死掉？总之，各种各样的方法试了个遍，其中倒也有奏效的，比如阉掉，不，淹掉整个葡萄园，终于她们被活活淹死了，但是毕竟成本太高，可行性太低。
最终解决根瘤问题的是一个由农业社会组织发起的委员会。1868年7月15日，它开始调查位于罗纳河南部的受影响的葡萄园。委员会的一名成员是Jules Planchon，他注意到，枯死的葡萄树根部有一些小的黄色昆虫，与生活在橡树上的蚜虫根瘤蚜相似。他把这只被认为是毁坏葡萄园的昆虫命名为Phylloxera vastatrix。
当然，法国政府的悬赏金并没有颁发给任何人，因为最后的解决方案是与美国砧木嫁接，所以，这不算消灭啊......请问，到底是谁比较贱？
其实，一开始对于这个方案法国人是拒绝的——什么？要把法国高贵的葡萄品种嫁接在美国品种上？Incroyable！但是吃饭重要还是面子重要？倔强的法国人心里默默表示当然是面子重要啊。
“要么进化，要么去死”
可能你会不服气，凭什么穿条仙女裙，玩遍整个欧洲就算女王了？那你就小看她的本事了，第一她强大的适应能力无人能及。“要么进化，要么去死”，说的可不就是她么。她可以顺应寄主和环境的变化而进化，无论是在沙石土，黏土，还是白垩土质都能找到应对方式；其次，她能根据葡萄品种进行演化变异，结构和功能复杂多变，想要给出一个准确定性就很有难度，更别提要消灭她了。
而且最恐怖的是她们危机意识还极其强烈，通常一个夏天的时间就可以连续孵化四至七代。她们的生存和繁殖力是如此强大，据统计，如果说一株葡萄树所有的幼虫得以顺利孵化，那么他们的重量将会是此株葡萄产量的十倍。
1990年，全世界大约85%的葡萄园都被嫁接到被认为可以抵抗根瘤蚜的砧木上。虽然嫁接用途广泛，但用于增加根瘤蚜的耐受力绝对是重中之重。最常用的嫁接砧木是美国品种V.Riparia, Rupestris, Berlandieri，还有他们的克隆品种，比如说Vinifera和Berlandieri的杂交品种41B和333EM， 在适当的土壤条件下就有很好的耐受力。而Vinifera和Rupestris的杂交品种AXR1（ARG1）却已经在加州被证实是又贵又没耐受力的一次“失败尝试”，因为人们发现了一种叫做“生物B”（biotype B）的根瘤病毒株。
如今，根瘤蚜虫病仍是葡萄园的潜在杀手之一，嫁接虽然增加了种植成本以及显得“不那么高贵和纯正”，但至少还是比失去一整片葡萄园的来的划算。只有少数与世隔绝的偏远地区和小型的沙质葡萄园（比如Bollinger和Colares）没有受到根瘤蚜的影响，要么取决于严格的隔离，要么取决于土壤成分排异。
但其实只要用脚趾头想想，也知道世界上那么多的飞行酿酒师，园艺师，以及游客们，都是传播phylloxera的巨大隐患。因此，现在一些非嫁接产区如澳洲和新西兰，进入酒庄前都有非常严格的检查，不可以携带任何植物进入哦。但是谁又能保证根瘤蚜不会进化到可以杀死嫁接过的葡萄藤呢？
密集恐惧症者勿看！
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图片来源：Joe Boggs, OSU Extension
参考文献：
Stephen Skelton MW, Viticulture, (2007), ISBN: 978-0-95147-032-9.
Jancis Robinson and Julia Harding, The Oxford Companion to Wine, 4th edition (2015)
Campbell, C., Phylloxera—How Wine was Saved for the World (London, 2004).
Gale, G., Dying on the Vine: How Phylloxera Transformed Wine (Berkeley, Calif., 2011).
Herbert, K., et al., ‘Developing and testing a diagnostic probe for grape phylloxera applicable to soil samples’, Journal of Economic Entomology, 101 (2008), 1934–43.
King, P. D., and Rilling, G., ‘Further evidence of phylloxera biotypes: variations in the tolerance of mature grapevine roots related to the geographical origin of the insect’, Vitis, 30 (1991), 233–44.
文 | 周淼 ©酒斛网
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